Adaptacje owadów (chironomidae) do anoksji i hypoksji

Abstrakt

Owadom, zarówno tym lądowym jak i wodnym, w dłuższym lub krótszym przedziale czasowym, może brakować tlenu. Do środowisk o okresowo pojawiających się niskich stężeniach lub brakach tlenu należą ekosystemy wodne, zamarzające woda i gleba, tereny wysokogórskie oraz siedliska takie jak przewód pokarmowy, zwłaszcza kopytnych, odchody, padlina, butwiejące drewno czy ziarno (magazyny zbożowe). Na powtarzające się z różną częstotliwością deficyty tlenu, czy to w wyniku nadmiernego obniżenia jego stężenia (hypoksja) lub całkowitego braku (anoksja) owady reagują w rozmaity sposób: poprzez zmianę fizjologii (przejście z metabolizmu aerobowego na anaerobowy), behawioru lub/i morfologii (zwiększenie objętości systemu tchawkowego). W tym artykule zwrócono również uwagę na adaptacje dwu licznych w ekosystemach słodkowodnych grup muchówek: Chironomidae i Chaoboridae (Diptera). Larwy wielu gatunków Chironomidae charakteryzuje wysoka zawartość hemoglobin (magazynują tlen); z powodu wysokiej koncentracji tego związku nazywane są bloodworms. Gdy ilość tlenu drastycznie spada larwy przestawiają metabolizm z aerobowego na anaerobowy, a końcowym produktem przemian glikogenu jest etanol. Alkohol ten pozwala osiągać wysoki poziom ATP podczas anoksji. W przeciwieństwie do z reguły bentosowych Chironomidae, które z niedostateczną ilością tlenu mogą się zmagać przez krótszy lub dłuższy czas, larwy wodzieni (Chaoboridae) żyją naprzemiennie w środowisku pozbawionym tlenu i dobrze natlenionym. W ciągu dnia, w stanie anoksybiozy, spoczywają przy dnie odtlenionego hipolimnionu jezior czy zbiorników zaporowych, a nocą migrują ku powierzchni dobrze natlenionej wody epilimnionu, gdzie intensywnie oddychają i żerują na zooplanktonie. Te ich pionowe wędrówki zdeterminowane są unikaniem drapieżników (ryb), które przy lokalizacji ofiar posługują się wzrokiem. Wodzienie nie magazynują glikogenu, ale jabłczan i właśnie ten związek zużywają podczas pierwszego okresu anoksji. Końcowym produktem metabolizmu jabłczanu jest początkowo bursztynian, a później alanina. Nocą w powierzchniowej warstwie wody, następuje faza wzmożonego tempa oddychania i końcowe produkty przemiany materii ulegają rozkładowi.