Pobieranie i transport jonów azotanowych w roślinach oraz ich wpływ na architekturę korzeni

Abstrakt

W odpowiedzi na zróżnicowaną dostępność azotu w glebie rośliny wytworzyły mechanizmy zwiększające efektywność pobierania tego pierwiastka, w szczególności szereg systemów transportujących NO3-. Należą do nich systemy transportowe NPF (daw. NRT1), NRT2, CLC i SLAC1. NPF (symportery) są aktywne, gdy stężenie NO3- w środowisku zewnętrznym jest większe niż 0,5 mmol ? dm-3, ponadto dzięki niskiej specyficzności mogą transportować inne substraty niż jony azotanowe np. aminokwasy. Białka rodziny NRT2 (symportery) transportują wyłącznie azotany i działają, gdy zewnętrzne stężenia NO3- wynoszą poniżej 0,5 mmol ? dm-3. Białka SLAC1 (kanały anionowe) zlokalizowane są w komórkach szparkowych i uczestniczą w usuwaniu jonów chlorkowych i azotanowych podczas zamykania szparek. Rodzina CLC oprócz transportu chloru wykazuje duże powinowactwo do NO3-. Jednym z przedstawicieli tych białek jest CLCa, który zlokalizowany jest w tonoplaście i bierze udział w transporcie jonów azotanowych do wakuoli w antyporcie z protonami.
Po pobraniu przez komórki korzenia, jony azotanowe podlegają dystrybucji do różnych tkanek i organów rośliny, dzięki aktywności kolejnych transporterów należących do wyżej wymienionych rodzin białek.
Jedną z najbardziej widocznych zmian zachodzących w odpowiedzi na zróżnicowane zasoby azotanów w podłożu jest zmiana architektury korzenia. Wysokie stężenia NO3- (50 mmol ? dm-3) powodują zahamowanie rozgałęziania systemu korzeniowego. W przypadku ograniczenia dostępności azotanów (0,01 mmol ? dm-3) następuje stymulacja rozwoju korzeni bocznych w kierunku obszarów gleby o wyższych zawartościach azotanów (1,0 mmol ? dm-3). U A. thaliana zmiany w architekturze korzeni przebiegają bez znaczących zmian w biomasie korzeni, gdyż rozwój korzeni bocznych jest równoważony skracaniem korzeni głównych. Wyczerpywanie zasobów jonów azotanowych jest sygnałem do rozbudowania systemu korzeniowego, podczas gdy wysokie zawartości tego jonu jest odczytywane, jako sygnał do rozwoju pędów.